生殖策略

Reproductive Strategy

一次生殖與多次生殖　

蝸牛的生殖策略有兩種：一次生殖（Semelparity）與多次生殖（Iteroparity），前者為蝸牛只在一個生殖季產卵，產完卵後

便會死去；後者蝸牛生殖完後，仍可生存至下個生殖季，繼續繁殖。多次生殖的好處是，如果這次的生殖環境使大部分的子

代死亡，下次仍有機會於環境適合的情況下產生子代。但對有些蝸牛來說，一次生殖較多次生殖更適合其分布的環境。這兩

種生殖策略，都與成體及幼體的存活有關──如果一個棲地環境非常不穩定，成體的生存較沒有保障，就會較適合生活史短、

生殖產量大的一次生殖者；如果環境穩定，適合成體生存，就會較適合生活史長的蝸牛。

一次生殖的蝸牛生活史長短，常受到環境氣候與生長速度等影響。有些一次生殖的蝸牛，其生長環境的氣候產生變化，使蝸

牛產生休眠，易使蝸牛生長至下一年才生殖。或是不同地區的同種蝸牛，因生長速度不同，有些地區的蝸牛在1年內可完成生

活史，有些則需2∼3年，個體才會成熟而完成生殖。一次生殖的蝸牛多分布於沙漠或是乾燥環境。

多次生殖則受到族群內成體存在比例所調控，以地中海的煙管蝸牛Cristataria genezarethana（Clausiliidae 科）為例，牠們

的生活史可長達16年，但大部分的時間都於岩縫下休眠，偶爾出現於地面攝食與交配（一年約6∼12天），活動時也只有少部

分的個體會同時存在。研究顯示，這種蝸牛成體的死亡率只有5%，每年由幼體成長至成體的隻數也非常少，在這缺少天敵與

競爭者的環境下，族群內成體數量的穩定會抑制繁殖率與生長率，而使蝸牛傾向多次生殖策略，進而調控族群密度。

壽命　

全世界超過3萬5千種的蝸牛，大約只有75種蝸牛的壽命曾被記錄，在這些記錄中可區分成生活史短（Short-lived）與生活史長

（Long-lived）的蝸牛──前者存活不超過2年，或生活史長，但只於1季生殖後死亡；後者可存活超過2年，並生殖2季以上。

整體說來，蝸牛的生存壽命可由幾個月至19年，大部分有記錄的蝸牛都屬於生活史短者。一般而言，生活史短的種類，大部分

有明顯的殼退化現象（如缺少或呈半透明），如蛞蝓，但如果殼完整，則多生長於高溫的環境如沙漠，而且個體型態通常較小。

生活史長的種類，通常有完整的碳酸鈣殼構造，個體型態較大，且其生長環境穩定。

除了直接產卵外，有些種類的蝸牛還會將受精卵保留在體內孵化，等到某一時期再將卵（或幼體）產下，這樣的過程稱為

「卵的保存」（Egg retention）。由於直接產下的卵為只有一個細胞的受精卵（或是卵裂初期2~4個細胞），胚胎是在體外發育，

而「卵的保存」可使胚胎發育至某一時期再產下，以提高卵的孵化率與幼體的存活率。

卵的保存中，有一類是將卵於體內孵化，直至幼體孵化出來後再產下，稱為「卵胎生」（Ovoviviparity），卵孵化的營養來源仍

直接由卵提供；有一些卵胎生的種類特化成「胎生」（Viviparity）的生殖方式，其孵化時的營養來源直接由親代給予，此種情形

在蝸牛較少發生，只有一些種類被記錄，例如Pseudoveronicella zootoca、Tekoulina pricei、Stylodon studeriana 等。

蝸牛對卵的保存，常因環境狀態而有所改變，有些種類甚至可自由調控──如果環境不適卵的孵化或幼蝸的生長，蝸牛會將卵保

存在體內孵化。

 老子盾蝸牛的幼蝸與成蝸。

產卵地點　

良好的產卵地點可提高卵的孵化率，而每一種蝸牛在不同環境的適應下，產卵地點的選擇也有所不同。一般來說，蝸牛傾向將卵

產於潮溼處，以避免卵因乾燥而壞死，有研究顯示，卵的孵化成功與避免卵的乾燥及真菌感染有關。對蝸牛而言，親代照顧與孵

卵行為並不明顯，但根據觀察，有些蝸牛會利用齒舌於卵的表面上來回刮食，推測可能將卵上所附生的真菌移除，以減少卵的壞損。

大多數的蝸牛是將卵產於土壤或蘚苔上，如有些琥珀蝸牛科蝸牛將卵一個個分別產在潮溼的蘚苔與草上，除避免卵乾壞外，也減

少卵被天敵捕食的機會。有些種類，例如Testacella haliotidea（尾殼蛞蝓科Testacellidae），將卵產於自然形成的洞與凹陷處，

像是石頭或樹木等與土壤的交界處；有些種類則會主動的挖掘巢穴，例如Cepaea nemoralis、Helix pomatia（歐洲蝸牛科 Helicidae）、

Archachatina marginata（非洲大蝸牛科 Achatinidae）等，利用腹足的移動在土壤上挖掘，產完卵後再利用腹足的移動將土壤覆

蓋其上，有些種類甚至可挖掘15公分深的洞。

樹棲性的蝸牛也有許多產卵地點，如樹枝間的積水處，或土壤堆積處；也有些甚至將卵直接產於葉面上，如菲律賓的蝸牛

Helicoatyla mindroensis 將卵一顆顆平行且直立的產於葉面上，並將葉面邊緣黏合形成巢狀，通常前後兩端的卵都是無效卵，中

間部分的才能孵化；但有些樹蝸，例如Liguus fasciatus（Bulimulidae 科）會爬下樹，產卵於土壤或草上；有些內齒蝸牛科

（Endodonitidae）的種類則將卵產於殼臍內。

卵的形式　

一般蝸牛卵的表面為膠狀基質，柔軟且富有彈性。但有些蝸牛會產下含有碳酸鈣的卵──有些是將碳酸鈣結晶散布於膠狀殼表上；

有些則是整個卵殼都是碳酸鈣結晶，因此就如同鳥蛋般堅硬，例如南亞蝸牛科的班卡拉蝸牛。約有36科的蝸牛會產下這種具有硬

殼的卵，其中包含大部分的有肺類蝸牛，以及前鰓類^＊蝸牛中的【土昌】蝸牛科（Helicinidae）與山蝸牛科（Cyclophoridae）

蝸牛；一般認為，蛞蝓類蝸牛缺少碳酸鈣外殼，所以卵應也缺少碳酸鈣，但仍有一些種類則不然，如Arion ater（Arionidae科）。

含碳酸鈣的卵，在功能上可支持較多容量的卵白，以提供胚胎發育，一般說來，越大的卵，其碳酸鈣含量越高；另外，碳酸鈣本

身以可當作胚胎發育時的造殼元素。

 堀川氏煙管蝸牛以卵胎生方式直接產下幼蝸。

  有些蝸牛會把卵產於葉片上，例如小鼈甲蝸牛。

  煙管蝸牛的卵多產於潮溼的土壤層中。

BOX 蝸牛的成長

幼蝸的體型比成蝸小，不僅表現在軟體的大小上，幼蝸殼的螺層數也比較少，剛出生的幼蝸，殼稱為「殼胚」，約有數層左右，每種蝸牛殼胚的螺層數也不相同。隨著蝸牛的成長，殼的螺層數會一層一層逐漸增加，直到長為成蝸。每種蝸牛成蝸的螺層數為固定形質，並不會有太大的變動。