活動行為

Activity Behavior

移動

蝸牛移動的目的是為了尋找食物、水與配偶或回到休棲地等，有些蝸牛則會藉由爬行排除身上多餘水分。曾經有實驗顯示，

將蝸牛養在一個23x13x15公分的盒子裡，雖然食物就放在角落，但蝸牛每夜仍會花2小時爬行。 蝸牛的移動方式主要是利用腹足

爬行，並由腹足下的黏液腺分泌黏液，潤滑粗糙的物體表面，並增強腹足與物體表面黏合。但除了貼黏物體爬行外，蝸牛有時還

會出現「跳躍」的移動方式，尤其是樹棲性蝸牛。此種移動方式雖沒有爬行快，但可減少移動距離、避免水分散失以及減少與粗

糙表面的接觸。

(1) 將身體前端（頭與頸部）抬起，尋找欲黏合的方向與物體；(2) 前端腹足黏合在新的物體上，並將身體（殼與內臟團）往前移動；

(3) 待身體重心移往新地點時，再將尾部移前。(4) 離開原來物體，抵達新地點。

攝食

1食性：蝸牛的食性可分為草食性（Herbivorous）、雜食性（Omnivorous）與肉食性（Carnivorous）。大部分的蝸牛

都為草食性動物，以植物為主食；但是有些蝸牛為肉食性，會捕食其他蝸牛、蚯蚓與昆蟲等，或吃食腐肉，而且有些種

類的身體特化，以因應攝食的需求，例如專以蝸牛為食的玫瑰蝸牛Euglandina rosea（Oleacinidae科）具有特化的齒舌、

吻端與延長的身體，可以有效捕食其他蝸牛。

2 食物種類：蝸牛攝食的食物種類當中，植物性食物是主要成份，其次為真菌類、動物性物質與土壤。蝸牛吃食的植物性

食物包括藻類、蘚苔、地衣與一些高等植物的根、莖、葉、花（花瓣、花藥與花粉等）、果實與種子等，牠們有時也會啃

食腐敗的木頭，但較少食用草類植物，此可能與草類構造較為堅硬有關，但仍有些種類特化而專吃草類，例如

Deroceras reticulatum（Agriolimacidae科）。有許多蝸牛會吃真菌類，其中的某些蕈類甚至對人類具有劇毒；蝸牛對真

菌類的攝食比例，依蝸牛種類而有不同。在動物性物質方面，除肉食性蝸牛會捕食活的動物外，在其他草食性與雜食性蝸

牛的排遺中也發現蚯蚓的剛毛、昆蟲的碎片等。許多蝸牛也會吃食腐肉與哺乳動物的排遺。在蝸牛的糞便中也會出現大量

的土壤或腐植質，是攝食時不慎吃下，還是有其他特殊作用，現今仍不清楚。

3 攝食行為：蝸牛在移動的過程中，會利用觸角上的嗅覺接受器，搜尋空氣中食物的氣味。有些蝸牛可記憶前日的攝食場

所，直接向那個方向前進，以減少搜尋食物時能量的花費，如非洲大蝸牛可以記憶約120天前的攝食地點。當搜尋到食物時，

蝸牛會利用小觸角或唇部與食物接觸，如果確定是可食的，就會開始攝食，直到食道或食道嗉囊裝滿了食物；如果食物太

硬或成分非蝸牛所需，蝸牛就會停止攝食，再重新搜尋新的食物。

4 水分取得：對水分的有效控制與保存，是蝸牛成功於陸域生活的重要因素。但是蝸牛仍會喪失水分──由身體的表皮、爬

行時的黏液與呼吸中流失水分，故需要特意攝取水分。除從食物中獲取水分外，蝸牛還會利用足部的皮膚直接吸收水分，

稱為「接觸吸水作用」（contact rehydration），腹足此時會平貼於潮溼的物體表面，直到吸收充足水分。

  正在攝食的球蝸牛。

 蝸牛會利用足部吸收水分

競爭　

分布於同一棲地的不同種類蝸牛，常在行為、食性與棲地利用上，演化出不同的方式，以避免種間的資源競爭。

如Mosdon normalis與Triodopsis albolabris（Polygyridae 科）常生活於同一棲地內，但是前者為黃昏活動，後者為夜晚活動。

然而有些種類，卻會產生競爭行為。

蝸牛的競爭行為主要發生在棲地的利用上，如休棲區與攝食區的佔據，但有些種類也會發生在交配競爭上。競爭行為常出現在

一些較具競爭性或侵略性的蝸牛身上，這些蝸牛利用減少其他蝸牛對資源的利用率，以達到競爭的目的，如不停騷擾其他蝸牛

的攝食、交配或移動行為，使其生殖率降低或死亡率增加。有些種類並會分泌含有特殊物質的黏液，以抑制競爭者的活動力或

生長率。種內競爭也亦然，如Helix texta成體會抑制幼體的成長──實驗證明，歐洲某地區每年由幼體長至成體的數量很少，

但當捕食者（野豬Sus scrofa）捕食超過50%成體後，當年的幼體都可長至成體。

 吃蝸牛的草包蝸牛

逃脫與防禦　

一般蝸牛受到攻擊或侵擾時，都是將身體縮於殼內。前鰓類*蝸牛可將口蓋闔上；缺少口蓋的蝸牛，卻可將身體縮到殼的最裡面，

並不需要口蓋保護，但並不是所有蝸牛都是如此。樹棲性蝸牛因為棲息環境較不安定（如風吹、樹枝搖動與樹葉掉落等），所

以在受到驚擾時（如將其捉離樹上或搖動樹枝），最先的反應是將身體伸長，以盡量碰觸任何可以黏著的物體；但如果侵擾過

大，樹棲性蝸牛仍會躲進殼內。

對於沒有殼或殼很少，無法提供保護的蝸牛，如蛞蝓，只能依賴逃脫與自我防禦行為。研究顯示，有些蛞蝓在受到天敵捕食或同

類侵擾時，會有攻擊行為，或分泌大量黏液以嚇阻敵人；有些種類的蛞蝓（Deroceras reticulatum、Limax maximus）會將尾部

舉起，前後擺動以驅趕攻擊者，或是將外套膜延長，以保護縮於外套膜下的頭部；甚至有些種類（Arion ater）還會將身體左右

擺動。對外來的攻擊，除了主動的防衛外，有些蛞蝓還會有自割（Autotomy）行為，蝸牛的自割是將腹足後部（尾）脫落，以分

散攻擊者的注意，藉以逃離，斷落的部分與內部器官仍會再生。

 受到驚嚇的皺足蛞蝓縮成一團。

  高腰蝸牛遇擾時，迅速伸長身體，企圖攀緣逃離。

休息　

在蝸牛攝食前、後的移動爬行間，會有休息行為出現。休息是連續行為的中斷，有些種類甚至會花去一半的活動時間在休息上。

蝸牛休息目的並不清楚，也許與消化食物或水分吸收有關。

痕跡跟隨　

所謂的痕跡，即指蝸牛爬行時所留下的黏液痕跡。許多蝸牛都有痕跡跟隨（Trail following）的行為──如活動時由休棲處至攝食

區進食，結束後會沿著自己的痕跡，返回休棲處。蝸牛是否有固定的休棲處或回巢行為（Homing behavior），仍被廣泛的討論

著；雖然如此，贊同的研究學者認為，痕跡跟隨是回巢機制之一。除了自己的黏液痕跡，許多蝸牛也會跟隨其他蝸牛（同種或不

同種）的黏液痕跡，其目的不明，但也許跟較易找到合適棲所或配偶有關，尤其是肉食性蝸牛，牠們痕跡跟隨的結果，不是得到

配偶就是食物。

痕跡跟隨對蝸牛而言，是有助益的行為，但是決定跟隨「正確的方向」，才是重要的成功關鍵。對於蝸牛如何「決定」要追隨的

痕跡方向，有三種假設機制：

1.黏液痕跡本身，在結構上已具方向性。

2.黏液的化學成分具有時效性，蝸牛藉由所偵測的化學物質的衰退來決定方向。

3.痕跡本身並無方向性，蝸牛是藉由偵測遺留痕跡的蝸牛位置來決定方向。

 球蝸牛爬行過後所遺留的痕跡。

休眠行為 

當環境變得太乾、太冷或不適合活動時，蝸牛會選擇休眠。休眠發生於夏季乾旱期間，稱為夏眠（Aestivation），如果是發生在冬

季，則稱為冬眠（Hibernation）。蝸牛休眠地點多為隱密處，如石縫、草根、樹根、樹幹基部與葉背，甚至有些蝸牛會躲在土壤下

層或樹幹內。這些環境讓蝸牛在休眠時不虞曝曬或冰凍困擾，而且微棲溫度變化也不會太大。有些種類還會選擇離食物資源較近的

地點休眠。

休眠時，前鰓類*蝸牛將口蓋闔上；但有肺類沒有口蓋，牠們分泌黏液將殼黏於物體上，如石頭、葉子等，以避免體液的蒸散，但如

果休眠時間延長，牠們會使用黏液，在殼口形成薄膜（Epiphragm），以渡過休眠期。雖然薄膜的形成與休眠有關，但是有些蝸牛

在每天不活動時間也會分泌薄膜。休眠時殼頂通常朝下。有些種類蝸牛還會聚集在一起休眠。

蛞蝓類的蝸牛則較少休眠，因為牠們較能忍受低溫與乾燥環境。但是有些種類的蛞蝓則會分泌黏液將身體包裹在土壤或蘚苔裡，或

是分泌較多的黏液覆蓋在身體上，以渡過惡劣的環境。